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真软甲亚纲—磷虾目（下）

5.生态学

磷虾是食物链中一个很重要的元素。南极磷虾直接进食浮游植物，然后把初级生产能量转换为较大动物可吸收的形式，这些较大的动物并不会直接进食浮游植物，而会进食磷虾，从而获得那些能量。一些像北方磷虾这样的磷虾物种所进食的食物均为较小的生物，它们一般是捕食桡足动物（copepod）和较大的浮游动物。很多其他动物都是进食磷虾的，小至鱼或企鹅，大至海豹或甚至须鲸。

(资料图片仅供参考)

生态系统被扰乱导致磷虾的数目减少，有极为深远的影响。在磷虾的数目减少后，继而影响其他生物：水薙鸟（shearwater）数目减少，一些人甚至认为这是后来鲑鱼没有回到西阿拉斯加的河流的原因。

除了捕猎者及食物数量外，还有其他因素影响到磷虾的数量。一些单细胞的纤毛虫（ciliate）可以在不同种类的磷虾的身上发现，折腾着它们，能大大影响它们的数量。据指这些生物可在白令海的“Thysanoessa inermis”身上找到，但亦会在北美洲太平洋海岸以外的地区的“E. pacifica”、“Thysanoessa spinifera”和“T. gregaria”身上找得到。一些体外寄生生物（ectoparasite）亦折磨著磷虾（虾和糠虾目也是）；其中一种这些寄生生物是“Oculophryxus bicaulis”，可在“Stylocheironaffine”和“S. longicorne”两种磷虾的身上找到。这些寄生生物依附在磷虾的眼柄，并从它们的头部吸收血液；相信这些寄生生物能阻止磷虾控制生殖。

6.生活史

磷虾的生活史一直是很多人研究的主题。人们会用很多不同的磷虾种类来作研究，这样可以令它们的关系更明暸，但是不同种的磷虾仍然会有一些小差异。在孵化后，它们会经历不同的阶段，有“无节幼虫”（Nauplius）、“后无节幼虫”（pseudometanauplius）、“短眼柄幼虫”（calyptopsis）和“带叉幼虫”（furcilia）这些阶段。大部分的磷虾属于“排放型”（broadcast spawners），而它们的幼虫很多都像南极磷虾般，在孵化前一直往下沉，孵化后，开始踏入幼虫阶段，它们就会往反方向持续上浮，直到成年，它们也大约浮至水面了[18]。在磷虾幼虫踏入后无节幼虫阶段时，它们会迅速生长并多次脱皮，亦会因为不合身而弃掉旧外骨骼。体型较小的磷虾幼虫的脱皮频率会比体型较大的更高。在后无节幼虫的阶段时，幼虫以储存在体内的卵黄质为营养的来源。在短眼柄幼虫的阶段时，它们的细胞分化已能发展出口和消化系统，这时它们开始进食浮游植物。在这时，幼虫一定得到达光合区（photic zone），那里是海洋的最顶一层，有很多藻类在飘扬，这时它们体内储存的卵黄质已耗尽，如果不进食藻类将会饿死。在带叉幼虫的阶段，它们开始生出游泳足，但需在下一次的脱皮后才可使用。

在带叉幼虫的阶段后，磷虾幼虫的外型会逐渐和成体相似，但仍未真正成熟。在交配季节期间，雄性会把一个开放型纳精囊（thelycum）放在雌性体内。雌性的卵巢可容纳数千个卵，其重量超于它们的三分之一。磷虾在一个季节内可生出多胎。

它们共有两种不同的产卵过程。“深海磷虾属”、“磷虾属”、“北方磷虾属”、“Thysanoessa属”及“燧磷虾属”（Thysanopoda）的57种磷虾属于“排放型”（broadcastspawners）：雌性只在水中产下受精卵，这些受精卵一般会一直下沉到数百米并分散开。其他29种磷虾均为“囊袋型”（sac spawners），这种种类的雌性磷虾一直伴着那些卵，直到它们长出胸肢时才产出来，类似卵胎生；但是亦有一些Nematoscelis difficilis种类的磷虾会在幼体踏入无节幼虫或后无节幼虫的阶段时就把它们产出来。

一些在较高纬度地区居住的磷虾物种可以生存逾六年（例如南极磷虾）；其他的磷虾如生活在中纬度的太平洋磷虾则只可活两年，亚热带或热带的磷虾寿命还要更短，Nyctiphanes simplex种类的磷虾通常只能活六到八个月。

当磷虾要换掉它们旧而不合身的外骨骼时便会脱皮。幼磷虾的生长速度很快，因此脱皮的频率高于成年磷虾。不同的磷虾物种的脱皮次数均不同，而在一个相同的磷虾物种中，有很多其他外在的因素如纬度、水温或食物亦能影响其脱皮次数。生存于亚热带地区的Nyctiphanes simplex磷虾就有为期二至七天的蜕皮间（intermolt）：幼磷虾平均每三天就脱皮一次，而近成年或成年磷虾则平均每五天脱皮一次。在南极海的南极磷虾的蜕皮间为期由九至二十八天不等，温度在-1°C到4°C之间，而在北部海洋的北方磷虾的蜕皮间为期亦是九至二十八天，但是温度则是在2.5°C到15°C之间。在没有足够的食物时，南极磷虾可以缩小自己的身体。生活在太平洋的太平洋磷虾亦有缩小身体的行为，用以适应异常高的水温，而一些其他生活在温水的磷虾亦有这样的能力。

7.分类学

磷虾目可分为两个科：深海磷虾科（Bentheuphausiidae）和磷虾科（Euphausiidae）。深海磷虾科中只有一个物种，即深海磷虾（Bentheuphausia amblyops），它们生活在1000米以下的深海中，一般认为它们是现存的磷虾中最原始的一个物种。磷虾科（Euphausiidae）中有十个属，共85个物种，其中的磷虾属（Euphausia）是最大的一个属，有31个物种。

磷虾目中较有名的物种有南极磷虾、太平洋磷虾（Euphausia pacifica）和北方磷虾（Meganyctiphanes norvegica），它们是磷虾渔业的主要捕捉对象。

8.分布

磷虾分布于世界上所有的海洋中。多数物种在整个海洋里皆有分布，但亦有一些物种是特有种，或仅分布于浅海带。Thysanoëssa属的物种分布于大西洋及太平洋，太平洋磷虾亦如是。北方磷虾分布于南至地中海的大西洋北部。

在南极，已知有Thysanoëssa属的一个物种长臂樱磷虾（T.macrura）及磷虾属的六个物种分布在那里。南极磷虾（Euphausia superba）一般生活在水深不多于100米的海洋中，反之，冰磷虾（Ice krill，学名Euphausia crystallorophias）现时的最高记录为水深4,000米，但一般都是生活在水深300到600米的海洋中。其他分布于南冰洋的物种有“E. frigida”、“E. longirostris”、“E. triacantha”和“E. vallentini”。在台湾西南海域共发现5属33种，其中Euphausia tenera（占所有磷虾类的15％）、Thysanopoda tricuspidata（11%）、Stylocheironcarinatum（9%）及Nematoscelis atlantica（8%）为主要优势种，平均丰度介于8-15 ind./100m3之间，且出现率均在60％以上；其中E. tenera以沿岸之数量较丰，而S. carinatum则在近海较多。

9.经济价值

从19世纪开始，磷虾就一直是人类和其宠物的食物资源，而日本人甚至可能在这之前更早就懂得吃磷虾。大规模的钓鱼活动只在1960年代末期及1970年代才得以发展，而现在这些活动只在南极海域及日本附近的海域才有进行。在历史上，最大的捕磷虾国家为日本和苏联，或是分裂后的俄罗斯和乌克兰。1983年，捕猎磷虾达到最高峰，只是南冰洋就有逾528,000公顿的磷虾收获。1993年，俄罗斯放弃了捕磷虾的事业，于同年，保护南极海洋生物资源公约（Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR）制定了南极磷虾的捕捞配额限制，因为各国在南极海域大量捕捞磷虾，会影响到那里的鲸类的生存。今天，南极最大的捕磷虾国家为日本，之后是韩国、乌克兰和波兰。每年在南极海域所捕获的磷虾约为100,000公吨。

在其他地区亦有一些小规模的实验性捕捞活动，例如在英属哥伦比亚外的海域捕捉太平洋磷虾或在圣劳伦斯湾（Gulf of St.Lawrence）捕捉北方磷虾、“Thysanoessa raschii”和“Thysanoessa inermis”。这些实验性捕捞活动每年捕捞约只有一百公顿的磷虾。

磷虾的味道比虾要咸。在商业生产与贩卖过程中，必须把磷虾的壳去掉，这是因为磷虾的外骨骼含有氟化物，而高浓度的氟化物具有毒性。进食过多的磷虾会引致腹泻。